在大肠杆菌色氨酸操纵子系统中，效应物分子为（）。trpR基因突变常引起trpmRNA的组成型合成，该基因产物因此被称为（）。它与（）相结合形成有活性的阻遏物，与操纵区结合并关闭trpmRNA转录。